SPATIAL-TEMPORAL DISTRIBUTION CHARACTERISTICS OF FISH RESOURCES IN ERHAI LAKE BASED ON HYDROACOUSTICS AND CATCH SURVEY METHODS
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摘要:
为掌握洱海鱼类资源时空动态, 研究于2022—2023年采用水声学和渔获物调查方法评估洱海鱼类群落结构及其时空分布, 对鱼类群落结构、鱼类时空分布特征与环境因子之间的关系进行了研究和分析。研究共采集鉴定鱼类22种, 隶属于4目8科17属, 优势种为子陵吻虾虎鱼(Rhinogobius giurinus)。水声学调查结果显示: 4个季节鱼类TS值主要集中在–70— –58 dB (全长1.2—5.0 cm), 在夏、秋、冬和春季占比分别为88.40%、83.03%、84.53%和82.92%; 鱼类在夏、秋、冬和春季4个季度的平均目标强度分别为(–59.08±0.08)、(–54.99±0.15)、(–55.90±0.16)和(–58.07±0.18) dB, 鱼类密度分别为夏季(23851.61±889.30) ind./ha、秋季(14185.69±1106.54) ind./ha、冬季(2423.19±179.54) ind./ha和春季(3382.16±440.71) ind./ha。从各季节水平空间特征来看, 夏季和春季主要集中在北部区域。在垂直方向上, 夏、秋和春季均以2.5—6.5 m水层鱼类的占比较高, 占比分别为32.99%、30.65%和62.78%; 冬季以14.5—18.5 m水层鱼类占比较高, 占比为34.05%; 在冬季和春季鱼类在垂直方向上表现出明显的迁徙现象。冗余分析(RDA)结果显示, 水温(WT)、氨氮(NH3-N)、透明度(SD)和高锰酸盐指数(CODMn)等水体理化因子对洱海小型鱼类的分布具有明显影响。研究证明了水声学调查与渔获物调查相结合评估鱼类资源时空分布的可行性, 研究结果为洱海鱼类资源保护和恢复提供科学依据。
Abstract:Erhai Lake, the second largest plateau freshwater lake in Yunnan Province, is known for its unique fish resources. In order to understand the temporal and spatial dynamics of fish resources, we evaluated the community structure and spatial-temporal distribution of fish in Erhai Lake by using hydroacoustics and catch survey methods from 2022 to 2023 this study. Additionally, the relationship anmong fish community structure, fish distribution characteristics, and environmental factors was analyzed. A total of 22 fish species were identified in the fishery survey, belonging to 17 genera, 8 families, and 4 orders, with Rhinogobius giurinus being the dominant species. The hydroacoustic survey results showed that the TS value of fish mainly ranged from –70 to –58 dB (total length 1.2—5.0 cm) in four seasons, accounting for 88.40%, 83.03%, 84.53%, and 82.92% in summer, autumn, winter, and spring, respectively. The average target intensity of fish in summer, autumn, winter, and spring were (–59.08±0.08) dB, (–54.99±0.15) dB, (–55.90±0.16) dB, and (–58.07±0.18) dB, respectively. Fish densities were as follows: (23851.61±889.30) ind./ha in summer, (14185.69±1106.54) ind./ha in autumn, (2423.19±179.54) ind./ha in winter, and (3382.16±440.71) ind./ha in spring. Spatially, fish in summer and spring were primarily concentrated in the northern region. Vertically, a higher proportion of fish were found in the 2.5—6.5 m water layer during summer, autumn, and spring, accounting for 32.99%, 30.65%, and 62.78%, respectively, whereas in winter, 34.05% of the fish were found in the 14.5—18.5 m water layer. Significant vertical migration was observed in winter and spring. Redundancy analysis (RDA) showed that water temperature (WT), ammonia nitrogen (NH3-N), transparency (SD), and high salinity index (CODMn) significantly affected the distribution of small fish in Erhai Lake. This study demonstrates the feasibility of combining acoustic surveys with catch surveys to investigate the spatial and temporal distribution of fish resources. The results provide a scientific basis for the protection and restoration of fish resources in Erhai Lake.
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Keywords:
- Hydroacoustics /
- Community structure /
- Spatial and temporal distribution /
- Erhai Lake
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洱海位于云南省大理白族自治州, 是云南省第二大淡水高原湖泊, 鱼类资源独特[1, 2]。过去几十年来, 洱海一直是云南省重要的鱼类种质资源库和重要的渔业生产水域[3—5]。前期关于洱海鱼类资源的研究共调查发现鱼类17—30种, 包括大眼鲤(Cyprinus megalophthalmus)、春鲤(Cyprinus longipectoralis)等特有鱼类[6—11]。20世纪50年代以前, 洱海鱼类组成以土著种为主, 主要经济鱼类为大理裂腹鱼(Schizothorax tallensis)、洱海四须鲃(Barbodes daliensis)和洱海鲤(Cyprinus barbatus)等, 彼时渔业资源利用水平较低, 年均渔产量仅为450.3 t[2]。20世纪60年代后, 为发展渔业洱海引入了“四大家鱼”开展增养殖, 渔产量得到迅速提高[4]。20世纪70年代后, 洱海土著鱼类种群逐渐衰退, 外来鱼类种群占据优势, 鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)等成为主要渔业对象[12]。
前期研究综合表明洱海的鱼类资源发生快速变化, 特别是外来鱼类种类组成和结构快速变化[6—11]。外来鱼类引入、过度捕捞和水位波动是造成洱海鱼类群落结构变化的主要原因[12, 13]。在20世纪50年代, 洱海的鱼类群落结构以土著鱼类占绝对优势, 大理裂腹鱼、杞麓鲤(Cyprinus carpio chilia)、洱海四须鲃和云南裂腹鱼(Schizothorax yunnanensis)所占比例最高[7]; 60—70年代, 外来鱼类开始增加, 青鱼(Mylopharyngodon piceus)、草鱼(Ctenopharyngodon idella)和鲢等外来种类首先在洱海定殖和扩张; 80年代后, 陈氏新银鱼(Neosalanx taihuensis)和子陵吻鰕虎鱼等又逐步成为优势种[13]。目前, 有关洱海鱼类资源的时空动态研究多数聚焦于鱼类群落的种类组成, 缺乏对鱼类资源及其分布格局的研究, 为更好地保护和恢复洱海鱼类资源, 有必要进一步开展这方面的研究。
以往有关洱海鱼类资源的调查研究主要以渔获物调查为主[7—9]。近些年来, 水声学探测技术凭借高效快捷、调查区域广、不损坏生物资源、提供连续可持续的数据等优势, 被广泛应用于海洋和内陆水域的渔业资源评估和鱼类行为监测[14, 15]。鉴于此, 为精确又高效地掌握洱海鱼类资源现状和时空分布特征, 本研究以水声学技术为主要手段, 结合传统渔获物调查的鱼类资源调查方法, 研究洱海鱼类资源时空分布和鱼类群落结构特征, 旨在为洱海鱼类资源的保护和恢复提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 调查区域
洱海(100°05′E—100°17′E, 25°36′N—25°58′N, 图 1)位于云南省大理白族自治州境内, 平均海拔2056 m, 南北长约40 km, 东西宽约6.3 km, 面积约256.9 km2, 蓄水量30 亿m3, 平均水深10.5 m, 最大水深为20.7 m, 调查水域最小水深约2 m。
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图 1 洱海鱼类渔获物调查采样点分布及水声学调查走航路线图Figure 1. Distribution of sampling points of fish gillnet survey and hydroacoustic survey line in Erhai Lake1.2 水声学调查
采用水声学方法调查鱼类的密度、个体大小和空间分布, 调查时间分别为2022年6月(夏季)和9月(秋季)、2023年1月(冬季)和3月(春季)。探测过程选择在白天进行。科学探鱼仪采用挪威Simrad公司产 EK80型, 换能器频率为120 kHz, 换能器固定在船只右舷距船首1/3处, 入水深度为0.5 m, 声波发射方向为垂直向下。调查时功率设定为100 w, 脉冲宽度选择128 μs, 脉冲发射模式选择interval, 发射频率为10 pings/s。探测前按标准方法进行实地校准[16]。地理坐标数据由Garmin GPS map 60CSx型GPS导航仪实时记录, 与回声探测仪数据同步保存于笔记本电脑。
开展水声学探测时航速保持8—10 km/h。洱海水面宽广, 采用“之”字形探测路线(图 1), 调查水域覆盖整个水域。每个季节走航总程保持基本一致, 约为104 km, 在每个季节开展鱼类探测时, 每次每天走航探测时间约4—8h, 总路程分3d探测。走航覆盖率为6.58, 满足Aglen关于水声学探测覆盖率大于6的建议[17]。
1.3 渔获物调查
通过多网目复合渔获物调查洱海鱼类群落结构特征, 渔获物调查时间分别为2022年6月(夏季)和9月(秋季)、2022年12月(冬季)和2023年3月(春季), 每个季度渔获物调查时间持续两个星期左右。在全湖共设置30个采样点开展鱼类调查(图 1), 采用的工具为多网目复合刺网和地笼。多网目刺网包括浮网和沉网, 浮网长30 m, 网高5 m; 沉网长30 m, 网高2 m, 两种网目均为12种网目规格组成, 网目＝ 8.6、3.9、16.0、13.0、11.0、1.6、2.5、4.8、3.1、1.0、7.0、5.8 cm。地笼长15 m, 高0.4 m, 宽0.4 m, 网眼2a=10 mm。浮网和沉网分别采集洱海表层和底层鱼类, 每次采样浮、沉网和地笼配合使用, 网具覆盖水体表层和底层。每个点位网具放置时间为当日18: 00 左右至次日6:00左右, 网具放置时长约为12h。采集的所有鱼类进行种类鉴定、并测量全长(精确度为0.1 cm)和体重(精确度为1 g)[18—21]。
为进行鱼类资源时空特征比较分析, 本研究根据采样点的分布, 将1#、2#、3#、24#、25#、26#、27#、28#、29#、30#共10个采样点划分为北部区域; 将4#、5#、6#、7#、18#、19#、20#、21#、22#、23#共10个采样点划分为中部区域; 将8#、9#、10#、11#、12#、13#、14#、15#、16#、17#共10个采样点划分为南部区域(图 1), 所有采样点的平均水深为10.5 m, 水深为2.7—20.7 m。
1.4 数据处理
水声学数据通过Sonar5-pro软件(ver.=605.9)(Lindem Data Acquisition, 挪威)对EK80软件收集的水声学原始数据进行处理, 转换模式设定为可变增益(Time-varied gain, TVG) TVG = 40lgR。为减小洱海表层风浪的干扰, 在表层设定一条深度为2 m的线, 使用软件自动识别水体底部, 并通过手动校对去除明显的噪音信号, 同时采用单回声检测和跟踪分析(Single echo detection and tracking methods, STM)对鱼类信号进行判别和计数。
鱼类密度估算采用SV/TS回声整合平均法(SV/TS scaling)[22], 分析换能器下方2 m至水底0.5 m以上的数据。基于目标强度(Target strength, TS, 单位dB)的分布情况将单体目标检测阈值设置为–70 dB[23]。本研究将洱海的鱼类目标强度分为14个TS值段进行展示, 范围在–70— –28 dB。软件参数设置如表 1所示。通过TS推定鱼类个体的大小, 参照同类研究依据鱼体TS值(dB)换算鱼体全长(Total length, TL, 单位cm), 换算公式采用Foote于1987年建立的有鳔鱼类TS-TL经验公式[24, 25]:
表 1 Sonar5-Pro主要参数设置Table 1. Main parameters of Sonar-5ProSonar5-Pro参数项
Parameter of Sonar-5Pro参数设置
Parameter setting前景滤波器Foreground filter [1, 3] 背景滤波器Background [1, 55] 目标平滑滤波Target smooth filter [1, 3] 信号强度Signal length [3, 50] 最大增益补偿Maximum Gain Compensation 6 dB 目标强度阈值TS threshold –70 dB 最小标准脉宽Minimum normalized pulse length 0.6 ping 最大标准脉宽Maximum normalized pulse length 1.8 ping 门阀过滤范围Gating range 0.3 m $$ {\rm{TS}} = 20{\rm{lgTL}} - 71.9 $$ (1) 采用ArcGIS 10.8软件开展鱼类资源空间分布建模。为评估洱海鱼类水平分布特征, 将水声学探测得到的声学映像以1000 m为单位划分单元, 并分别计算各单元的鱼类密度, 将鱼类密度、水深和GPS位点等信息导入ArcGIS软件, 数据栅格化之后, 使用克里金插值法绘制洱海鱼类水平分布图。为评估洱海鱼类的垂直分布特征, 将回声映像以4 m一个水层划分[26], 分别计算每个水层的鱼类密度和平均目标强度, 然后计算每个水层的鱼类密度占比。同时, 参照王崇瑞等[27]在分析湖泊水声学垂直分布数据时, 根据最大水深来对水层进行划分。洱海的最大水深为20.7 m, 平均水深10.5 m, 为便于探讨鱼类在垂直方向上的分布规律, 本研究将6.5 m作为区分中上层水层和中下层水层的分界线。
水环境数据均由生态环境部长江流域生态环境监督管理局生态环境监测与科学研究中心提供, 采样站点共有11个, 根据鱼类采样点划分的北部、中部和南部区域, 水环境数据北部的采样站点分别为双廊、桃源和北部湖心; 中部的采样站点分别为喜洲、湖心1和湖心2; 南部的采样站点分别为龙龛、塔村、石房子、小关邑和湖心3(图 1)。水环境数据采用是2022年6月(夏季)、9月(秋季)和2022年12月(冬季)、3月(春季)四个月份的采样数据。每次取水样体积为1 L进行测定数据, 水质数据包括水温(WT)、溶解氧(DO)、总氮(TN)、总磷(TP)、氨氮(NH3-N)、叶绿素a(Chl.a)、透明度(SD)、高锰酸盐指数(CODMn)和pH值。
1.5 统计分析
运用相对性重要指数(Index of relative importance, IRI)确定不同季节渔获物中的优势种, 其计算公式:
$$ {\rm{IRI}} = ( {N} {\text{%}} + {W} {{\text{%}}} )\times \mathit{F} {\times 10000} $$ (2) 式中, IRI表示相对重要性指数, N%表示不同鱼类的数量百分比, W%表示重量百分比, F表示鱼类出现频率。根据IRI的计算结果来划分为渔获物的优势度, 当IRI≥1000时, 判断为优势种, 100<IRI<1000判断为重要种, 10<IRI<100判断为常见种, IRI<1则判断为少见种[28]。
采用置换多元方差分析(Permutational multivariate analysis of variance, PERMANOVA)比较各季节及洱海三个区域群落之间是否存在差异, 采用采用单因素方程分析(one-way ANOVA)检验鱼类密度的水平变化情况, 若不满足方差齐性条件则采用Kruskal-Wallis检验进行分析, 显著水平设为0.05。
利用Mantle检验, 分析鱼类群落结构与环境因子的相关关系。将鱼类丰度数据进行Hellinger 转换, 环境数据进行标准化处理。同时, 对鱼类丰度进行除趋势对应分析 (Detrended correspondence analysis, DCA), 并根据不同轴的梯度长度(Lengths of gradient, LGA)选择更加适合的排序方法。当LGA<3时, 采用RDA分析; 当LGA>4时, 采用典范对应分析(Canonical correlation analysis, CCA); 当3≤LGA≤4时, RDA和CCA方法均可采用。根据DCA分析结果, DCA<3, 因此, 本研究采用RDA分析。利用RDA线性模型进行方差分解分析(Variance partitioning analysis)计算环境因子的相对解释率, 并结合双向选择筛选水温(WT)、氨氮(NH3-N)、透明度(SD)和高锰酸盐指数(CODMn)4个环境影响因子进行RDA分析。
本研究的所有数据使用软件R 4.3.2、Excel 2019软件进行统计分析。
2. 结果
2.1 鱼类群落结构与大小组成
共采集鉴定鱼类22种, 隶属于4目8科17属(表 2)。其中, 鲤科鱼类最多, 14种, 占物种总数的63.64%; 虾虎鱼科2种, 占物种总数的9.09%; 其他各科鱼类均为1种, 分别占物种数的4.55%。
表 2 洱海鱼类群落结构特征Table 2. The fish assemblage structure in Erhai Lake科/种
Family/Species简称
Abbr.IRI 出现频率
Occurrence
frequency相对丰度
Relative
abundance (%)相对生物量
Relative
biomass (%)平均全长
Average total
length (cm)平均体重
Average body
weight (g)鲤科Cyprinidae 䱗Hemiculter leucisculus Hle 204.8 0.19 5.47 5.34 13.52 19.48 鲢Hypophthalmichthys molitrix Hmo 490.12 0.12 1.04 41.44 36.42 718.94 鳙Aristichthys nobilis Ano 10.87 0.03 0.17 5.47 28.29 364.38 鲤Cyprinus carpio Cca 4.35 0.02 0.08 2.02 22 450.87 杞麓鲤Cyprinus carpio chilia Ccac 50.66 0.1 0.74 4.3 15.07 104.87 春鲤Cyprinus longipectoralis Clon 0.19 0.01 0.07 0.06 7.54 14.58 鲫Carassius auratus Cau 818.64 0.33 4.67 19.82 14.74 76.41 麦穗鱼Pseudorasbora parva Ppa 196.61 0.34 4.78 1 7.23 3.7 棒花鱼Abbottina rivularis Ari 0.54 0.03 0.13 0.08 10.41 10.98 兴凯鱊Acheilognathus chankaensis Acha 21.27 0.11 1.41 0.49 8.1 6.23 中华鳑鲏Rhodeus sinensis Rsi 0.03 0.01 0.03 0 4.63 1.04 光唇裂腹鱼Schizothorax lissolabiatus Slis 0.18 0.01 0.03 0.16 21.57 85.55 云南裂腹鱼Schizothorax yunnanensis Syu 0.03 0 0.01 0.08 25.1 126.77 灰裂腹鱼Schizothorax griseus Sgr 1.18 0.02 0.07 0.59 27.47 154.37 银鱼科Salangidae 陈氏新银鱼Neosalanx taihuensis Nta 7.99 0.06 1.29 0.06 7.03 0.96 胡瓜鱼科Osmeridae 西太公鱼Hypomesus nipponensis Hni 233.19 0.33 4.56 2.6 11.57 10.27 鳅科Cobitidae 泥鳅Misgurnus anguillicaudatus Man 3.45 0.07 0.29 0.24 13.01 15.1 鲇科Siluridae 鲇Silurus asotus Sas 0.1 0.01 0.02 0.14 17.8 111.97 鲿科Bagridae 黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco Pfu 637.41 0.34 5.07 13.5 15.69 48.37 沙塘鳢科Odontobutidae 小黄䱂鱼Micropercops swinhonis Msw 3.37 0.06 0.55 0.02 3.75 0.52 虾虎鱼科Gobiidae 子陵吻虾虎鱼Rhinogobius giurinus Rgi 2595.91 0.36 68 4.51 4.75 1.2 波氏吻虾虎鱼Rhinogobius cliffordpopei Rcli 16.06 0.1 1.51 0.04 3.7 0.5 注: 加粗字体表示IRI >100, 为重要种或优势种Note: Bold font indicates IRI >100, which is an important or dominant species 本研究调查的鱼类中(表 2)优势种为子陵吻虾虎鱼, 占渔获物总数量的68.00%, 总重量的4.51%, IRI为2595.91; 重要种有6种, 分别为鲫、黄颡鱼、鲢、西太公鱼、䱗和麦穗鱼, 共计占渔获物总数量和总重量的25.59%和83.71%, 其IRI分别为818.64、637.41、490.12、233.19、204.8和196.61。鱼类群落结构在北部与中部、北部与南部之间均存在显著性差异(P<0.05), 在四个季节间均存在显著差异(P<0.05; 表 3)。
表 3 洱海鱼类群落在不同区域和不同季节间比较及多重比较Table 3. Spatial and temporal comparison and pairwise comparison of fish community in Erhai Lake项目Item 总方差
Sum of square均方(差)
Mean squareF统计量
F.Model方差贡献
Variation (R2)P值
P value北North vs. 南South 0.2775 0.2775 3.8675 0.1769 0.0240 北North vs. 中Middle 0.2576 0.2576 3.6129 0.1672 0.0170 南South vs. 中Middle 0.0425 0.0425 0.7171 0.0383 0.5684 春Spring vs. 冬Winter 2.2238 2.2238 14.1018 0.1956 0.0010 春Spring vs. 秋Autumn 1.2514 1.2514 7.3978 0.1131 0.0010 春Spring vs. 夏Summer 1.7772 1.7772 14.4169 0.1991 0.0010 冬Winter vs. 秋Autumn 2.7880 2.7880 15.7880 0.2140 0.0010 冬Winter vs. 夏Summer 0.7994 0.7994 6.1163 0.0954 0.0030 秋Autumn vs. 夏Summer 3.0759 3.0759 21.6365 0.2717 0.0010 注: 显著性的P值(<0.05)以粗体表示Note: Significant P-values (<0.05) are indicated in bold 根据水声学探测结果, 夏、秋、冬和春季的TS值主要集中在–70 — –58 dB (全长1.2—5.0 cm; 图 2), 在四个季节分别占水声学探测的鱼类个体数的88.40%、83.03%、84.53%和82.92%。四个季节所对应的平均目标强度分别为(–59.08±0.08)、(–54.99±0.15)、(–55.90±0.16)和(–58.07±0.18) dB, 推算得到鱼类平均全长分别为(4.37±0.05)、(7.01±0.09)、(6.31±0.17)和(4.91±0.14) cm。
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图 2 洱海鱼类目标强度分布季节变化Figure 2. Seasonal variation of target intensity distribution of fish in Erhai Lake根据渔获物调查结果, 全长在1.2 — 9.9 cm的鱼类数量占比较高(图 3), 在夏、秋、冬和春季鱼类群落中所占的比例分别为71.80%、86.81%、85.28%和74.94%, 四个季节的鱼类平均全长分别为10.03、7.41、6.06和7.69 cm。四个季度的水声学探测和渔获物调查结果表明, 两种调查方法获得的鱼类全长分布结果较为一致(图 3)。
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图 3 基于水声学和渔获物采样四个季度洱海鱼类全长分布Figure 3. Total length distribution of fish in Erhai lake in four quarters based on hydroacoustics and catch sampling2.2 鱼类水平分布
洱海鱼类密度在不同季节间均存在显著性差异(Kruskal-Wallis test, P<0.01), 夏季和秋季鱼类密度显著高于冬季和春季(Kruskal-Wallis test, P<0.01)。从全年来看(表 4), 夏季鱼类密度最高, 平均值为(23851.61±889.30) ind./ha, 分布范围为42.90—632975.72 ind./ha; 秋季次之, 平均值为(14185.69±1106.54) ind./ha, 分布范围为126.37 — 476144.70 ind./ha; 冬季和春季的鱼类密度平均值分别为(2423.19±179.54) 和(3382.16±440.71) ind./ha, 分布范围分别为(19.01—128195.57)和(22.43—258473.69) ind./ha。
表 4 水声学方法估算洱海鱼类密度的季节变化Table 4. Estimation of seasonal variation of fish density in Erhai Lake by hydroacoustic method季节
Season鱼类密度Fish density (ind./ha) 最小值Min 最大值Max 平均值Mean±SE 夏季Summer
(2022年6月)42.90 632975.72 23851.61±889.30 秋季Autumn
(2022年9月)126.37 476144.70 14185.69±1106.54 冬季Winter
(2023年1月)19.01 128195.57 2423.19±179.54 春季Spring
(2023年3月)22.43 258473.69 3382.16±440.71 根据水声学探测得到的洱海鱼类密度(–70 dB≤TS≤–28 dB)水平分布及季节变化特征(图 4), 从水平方向看, 夏季北部区域鱼类密度显著高于中部和南部区域(Kruskal-Wallis test, P<0.05), 鱼类平均密度为(27861.52±1586.10) ind./ha; 秋季和冬季在北部、中部和南部区域的鱼类密度分布较为均匀, 秋季3个区域鱼类平均密度分别为(12085.29±1115.98)、(16833.34±2126.29)和(12669.03±2221.77) ind./ha; 冬季3个区域鱼类平均密度分别为(2292.67±371.56)、(2599.14±220.82)和(5469.19±2277.60) ind./ha; 春季北部区域和南部区域存在显著差异性(Kruskal-Wallis test, P<0.05), 鱼类平均密度分别为(4258.89±634.92)和(2584.75±1695.83) ind./ha (表 5)。利用非参数检验分析3个区域在4个季节间鱼类TS, 夏季北部区域鱼类TS显著大于中部和南部区域(P<0.05), 鱼类平均TS值分别为北部(–52.65±0.20) dB [(9.16±0.22) cm]、中部(–60.87±0.13) dB [(3.56±0.20) cm]、南部(–61.40±0.11) dB [(3.35±0.19) cm]; 秋季中部与北部和南部均有显著差异(P<0.05), 鱼类平均TS值分别为北部(–60.96±0.25) dB [(3.52±0.17) cm]、中部(–57.55±0.21) dB [(5.22±0.14) cm]、南部(–60.56±0.24) dB [(3.69±0.13) cm]; 冬季鱼类TS在3个区域不存在显著差异(P>0.05); 春季洱海北部的鱼类TS显著大于中部和南部区域(P<0.05)鱼类平均TS值分别为北部(–58.92±0.24) dB [(4.46±0.21) cm]、中部(–62.60±0.39) dB [(2.92±0.24) cm]、南部(–64.21±0.36) dB [(2.42±0.27) cm; 表 6]。
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图 4 四个季度洱海鱼类密度水平分布Figure 4. Horizontal distribution of fish density during four seasons in Erhai Lake表 5 水声学方法估算洱海鱼类密度的空间和季节变化Table 5. Spatial and seasonal variation of fish density estimated by hydroacoustic method in Erhai Lake区域
Distribution平均水深
Average water depth (m)鱼类密度Fish density (ind./ha, mean±SE) 夏Summer 秋Autumn 冬Winter 春Spring 北部 North 7.91 27861.52±1586.10 12085.29±1115.98 2292.67±371.56 4258.89±634.92 中部 Middle 13.2 23985.47±1383.46 16833.34±2126.29 2599.14±220.82 3162.82±2096.42 南部 South 7.98 22345.71±3413.35 12669.03±2221.77 5469.19±2277.60 2584.75±1695.83 表 6 水声学方法估算洱海鱼类平均TS的空间和季节变化Table 6. Spatial and seasonal variation of fish mean TS by hydroacoustic method in Erhai Lake区域
Distribution水声学 TS均值mean±SE (dB) 夏Summer 秋Autumn 冬Winter 春Spring 北North –57.56±0.20 –60.96±0.25 –55.30±0.31 –58.92±0.24 中Middle –60.87±0.13 –57.55±0.21 –57.01±0.21 –62.60±0.39 南South –61.40±0.11 –60.56±0.24 61.97±0.30 –64.21±0.36 2.3 鱼类垂直分布
鱼类的垂直分布结果表明, 夏、秋和春季均以2.5—6.5 m水层的鱼类占比较高(图 5), 分别为32.99%、30.65%和62.78%, 鱼类在这一水层的平均密度分别为(11358.76±613.35)、(7871.08±712.42)和(5115.10±675.38) ind./ha。冬季以14.5—18.5 m水层的鱼类占比较高, 为34.05%, 鱼类平均密度为(2259.99±218.37) ind./ha (表 7)。
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图 5 洱海各季节不同水层鱼类密度垂直分布特征Figure 5. Vertical distribution characteristics of fish density in different layers of Erhai Lake in different seasons表 7 水声学方法估算洱海不同水层间鱼类密度的季节变化Table 7. Seasonal variation of fish density between different water layers estmaited by hydroacoustic method in Erhai Lake (mean±SE)水深
Water depth (m)鱼类密度Fish density (ind./ha) 夏Summer 秋Autumn 冬Winter 春Spring 2.5—6.5 11358.76±613.35 7871.08±712.42 2068.64±174.19 5115.10±675.38 6.5—10.5 9088.55±459.34 7022.65±609.18 1115.07±129.38 1338.33±283.05 10.5—14.5 6162.42±690.32 5421.32±545.03 1465.15±263.13 730.78±270.20 14.5—18.5 3747.19±322.90 2532.82±915.72 2259.99±218.37 462.72±236.50 18.5—22.5 2066.50±482.06 2763.42±518.12 907.61±136.69 46.94±0.00 总体上, 综合洱海的平均水深(平均水深为10.5 m左右), 将水体以6.5 m作为洱海中上层水层与中下层水层为分界线, 在夏、秋和冬季, 鱼类主要分布于中下层水层, 占比均超过60%, 特别是在冬季, 鱼类表现出向下迁徙的行为(图 6); 而在春季又表现出向上迁徙的趋势。
2.4 鱼类群落结构与环境因子之间的关系
本研究通过VPA变差分解和双向选择筛选出水温(WT)、氨氮(NH3-N)、透明度(SD)和高锰酸盐指数(CODMn)4个显著影响因子进行RDA分析(Monte Carlo, P<0.05)。RDA结果表明, 水温和高锰酸盐指数与第一轴均呈负相关, 相关性分别为–0.87和–0.46; 氨氮和透明度与第二排序轴相关性最大, 均呈负相关关系, 相关性分别为–0.95和–0.57。䱗(Hle)和麦穗鱼(Ppa)与水温和高猛酸盐指数呈正相关关系; 鲫(Cau)和波氏吻虾虎鱼(Rcli)与氨氮、透明度呈正相关关系(图 7)。
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3. 讨论
3.1 鱼类群落结构主要特征
本研究发现洱海的鱼类群落结构以外来小型鱼类为主, 优势鱼类种群为子陵吻虾虎鱼, 重要鱼类种群为鲫、䱗等。这与前期研究结果较为一致, 如费骥慧把洱海鱼类把群落划分为湖滨带群落、湖心区群落和小型湖泊群落3种类型, 发现湖滨带和湖心区这两种群落类型在种类和数量组成上均以外来小型鱼类占优势[8]。周兴安等[5]也发现, 在洱海除泥鳅外的小型鱼类均为外来种[9]。洱海小型鱼类占优势的原因, 一方面可能是因为高原湖泊中的凶猛性鱼类较少, 未被利用的空余生态位较多, 使得鱼类种群的种间竞争较小, 土著鱼类也呈现生存能力较脆弱的特点[29, 30]。王乐等[31]在乌伦古湖的研究也发现, 具有较强生态竞争力的西太公鱼会对土著鱼类种群构成较大影响, 而外来鱼类西太公鱼种群数量的增加与凶猛性鱼类种群衰退有关。外来小型鱼类成为洱海优势类群的另一原因在于, 子陵吻虾虎鱼、麦穗鱼、鲫和䱗等鱼类均具有食性杂、性成熟早、繁殖力高等生物学特征, 塑造了这些鱼类较强的环境适应能力[32—34], 在适宜的气候、丰富的饵料和缺乏凶猛性鱼类的条件下, 种群易快速定殖和扩张成为优势类群[35]。与此同时, 洱海的优势外来小型鱼类结构也表现出快速变化的特征, 除子陵吻虾虎鱼仍然保持优势地位外, 鲫、䱗和黄颡鱼等外来小型鱼类种群数量呈现较快增长趋势[8, 11, 29], 其内在原因需进一步研究。
3.2 鱼类资源时空分布特征
本研究发现洱海的鱼类密度呈现显著的季节性变化, 主要表现为夏季最高, 冬季最低。国内外许多同类研究也表明, 鱼类密度和生物量通常在夏季最高[25], 而在冬季最低[15]。鱼类属于变温动物, 体温会随着水环境的温度变化而变化, 温度过高或者过低都影响着鱼类的基本活动, 同时鱼类的繁殖和摄食等行为也会根据水温的变化而改变[36]。王普泽等[25]在博斯腾湖的研究发现夏季是鱼类生长和繁殖的高峰期, 此时湖泊生态系统中的水生生物资源数量大量增加, 为鱼类提供了丰富的饵料资源, 同时水温升高也加快了鱼类生长速度, 并且有利于卵的孵化和幼鱼的生长, 这与夏季洱海的鱼类密度高于其他季节的原因应一致。洱海的平均水温从4月开始快速升高, 夏季的平均水温为22.5℃, 有利于浮游动物和浮游植物的生长和繁殖, 促进了鱼类的摄食活动[36]。同时, 夏季黄颡鱼、子陵吻虾虎鱼、麦穗鱼、䱗等鱼类逐步进入产卵期, 也有利于水体中鱼类密度的快速增加[32—34]。此外, 结合本研究发现的鱼类密度垂直分布的季节性变化, 在冬季鱼类多数栖息于中下层水层[37], 而栖息于水底的石堆或水下洞穴等隐蔽生境中会出现水声学无法获取鱼类个体信号的情况, 从而降低水声学获取的鱼类密度, 这可能也是导致冬季探测得到的鱼类密度较低的原因之一。
本研究发现洱海的鱼类密度表现出明显的水平空间分布格局。一方面, 夏、春两季鱼类主要集中在北部区域, 这可能与北部区域水温较高有关[38]; 洱海的北部区域全年平均水温为18.44℃, 高于中部区域的17.40℃和南部水域的17.16℃。另一方面, 鱼类密度水平分布图显示, 夏、春两季鱼类多数聚集在沿岸带水域(图 4), 这主要由于洱海沿岸带水域水深的梯度较为平缓, 具有茂盛的水草和广布的浅滩, 是鱼类优越的天然产卵场[39, 40]。在夏、春两季大部分鱼类如子陵吻虾虎鱼、鲫、黄颡鱼和麦穗鱼等正好进入产卵期[32—34], 性成熟的鱼类个体趋于聚集在天然的产卵场和索饵区域[41, 42]。在秋季, 洱海的鱼类密度水平分布较为均匀, 主要原因可能是秋季洱海的不同水域平均水温较适宜, 北部区域、中部区域和南部区域的平均水温分别为21.12、20.40和20.09℃, 同时秋季洱海的浮游植物和浮游动物资源仍然较丰富[43, 44], 为分布于不同水域的鱼类均能提供充足的饵料, 有利于鱼类趋于均匀分布[45, 46]。综合而言, 水温、水深和水草分布等因素是驱动洱海鱼类密度水平空间分布格局的主要环境因子[8, 11, 38—40]。
洱海的鱼类密度也呈现明显的垂直空间变化, 且这种变化在不同季节间表现不同。一方面, 我们以6.5 m作为中上层水层与中下层水层的分界线, 发现除春季以外, 洱海的鱼类主要分布于中下层水层, 鱼类密度占比均超过了60%, 这与洱海的鱼类群落结构以中下层鱼类, 如子陵吻虾虎鱼、黄颡鱼、鲫和麦穗鱼等鱼类所占比例较高相吻合[47]。在此基础上, 本研究进一步将洱海的垂直水体空间分为5个水层, 分析鱼类密度垂直分布的季节变化, 发现夏、秋和春季均以2.5—6.5 m水层的鱼类密度较高, 而冬季则以14.5—18.5 m水层的鱼类较高, 表明洱海的鱼类具有季节性垂直迁徙现象, 总体表现出冬季向下和春季向上迁徙的趋势。影响鱼类垂直分布的环境因素有很多, 包括水温、溶氧、饵料和种间竞争等[48—50]。夏、秋和春季洱海的平均水温高于冬季, 在中上层的浮游生物饵料资源也更丰富[43], 以浮游生物为食的鱼类会向中上层水层聚集。冬季时洱海表层水体水温开始下降, 鱼类的摄食等活动逐渐减弱[51], 在5个垂直水层间表现为向下迁徙趋势, 这与任玉芹等[52]和李慧峰等[53]分别在三峡库区和鄱阳湖的研究发现冬季鱼类主要聚集在中下水层的现象相符。春季时洱海中上层水层水温较冬季快速回升, 同时入湖河流和地表径流也带来了大量的溶解氧和有机质[54], 导致到春季洱海的鱼类活动空间逐步转移至中上层水体, 提升春季在2.5—6.5 m水层的鱼类密度。另外, 调查船的扰动和声学设备存在的近声场效应对鱼类分布可能产生影响[55], 一是鱼类因躲避行为会潜入更深水层[56], 二是水声学设备无法分析近声场的水声学数据, 这些因素可能导致水声学探测获得的分布特征与实际情况有所差别, 本研究在表层设定深度为2 m的分割线, 可一定程度减少这方面的影响。
3.3 鱼类群落时空分布与环境因子关系
本研究分析了洱海鱼类群落时空分布与水环境因子关系。结果表明, 总体而言, 水温(WT)、氨氮(NH3-N)、透明度(SD)和高锰酸盐指数(CODMn)等水体理化因子是影响洱海鱼类群落时空动态的关键影响因子。具体而言, 䱗和麦穗鱼与水温和高锰酸盐指数呈正相关关系, 有研究表明, 高锰酸盐指数是影响浮游植物密度变化的主要因素[57], 这些鱼类均属于浮游生物食性鱼类, 在夏季水温升高后, 洱海的浮游植物和浮游动物密度较高, 丰富的浮游生物饵料资源和适宜的水温导致浮游生物食性鱼类丰度增加[58, 59]。与此同时, 鲫和波氏吻虾虎鱼的时空分布则主要受到氨氮和透明度的影响, 这些鱼类属于中下层的杂食性或底栖动物食性鱼类, 在水生植物丰富、透明度较高的生境可能有助于这类鱼类的摄食并提高鱼类密度[60, 61]。亦有研究表明, 水生植物丰富的湖岸水域其氨氮浓度也较高[62], 因此本研究中发现的氨氮影响鲫和波氏吻虾虎鱼的根本原因可能来自于水生植物的影响, 一定程度上也说明修复洱海的水生植物群落对于鱼类资源的保护和恢复也十分重要[63]。
近些年来, 水声学方法逐步广泛应用于鱼类资源时空动态研究[23—27]。鱼类TS值既取决于鱼类自身的形态和行为[64], 也受到环境因子的干扰[65], 所以本研究除了采用水声学探测手段外, 还结合渔获物调查手段, 避免单一调查手段局限性, 并对两种结果进行综合性分析。本研究中的水声学调查结果表明, 除冬季外, 洱海鱼类的TS值在各区域也表现出显著的差异性, 4个季节洱海鱼类的目标强度主要集中在–70 — –58 dB (全长1.2—5.0 cm), 该TS值区间的信号占比均超过80%。渔获物调查结果发现, 整个湖区以子陵吻虾虎鱼、鲫、麦穗鱼和黄颡鱼等小型鱼类为主要优势种, 且鱼类全长分布在1.2—9.9 cm的个体占比在各季节也均达到了70%以上, 这与水声学探测获得结果相吻合, 表明水声学与刺网捕捞相结合更能精确又高效地对鱼类群落开展研究调查, 这与在镜泊湖、清江梯级水库和三峡水库等研究结论一致[26, 66, 67]。正因如此, 采用水声学和传统渔获物调查方法相结合用于鱼类资源时空分布的研究越来越多。
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图 1 洱海鱼类渔获物调查采样点分布及水声学调查走航路线图
Figure 1. Distribution of sampling points of fish gillnet survey and hydroacoustic survey line in Erhai Lake
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图 2 洱海鱼类目标强度分布季节变化
Figure 2. Seasonal variation of target intensity distribution of fish in Erhai Lake
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图 3 基于水声学和渔获物采样四个季度洱海鱼类全长分布
Figure 3. Total length distribution of fish in Erhai lake in four quarters based on hydroacoustics and catch sampling
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图 4 四个季度洱海鱼类密度水平分布
Figure 4. Horizontal distribution of fish density during four seasons in Erhai Lake
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图 5 洱海各季节不同水层鱼类密度垂直分布特征
Figure 5. Vertical distribution characteristics of fish density in different layers of Erhai Lake in different seasons
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表 1 Sonar5-Pro主要参数设置
Table 1 Main parameters of Sonar-5Pro
Sonar5-Pro参数项
Parameter of Sonar-5Pro参数设置
Parameter setting前景滤波器Foreground filter [1, 3] 背景滤波器Background [1, 55] 目标平滑滤波Target smooth filter [1, 3] 信号强度Signal length [3, 50] 最大增益补偿Maximum Gain Compensation 6 dB 目标强度阈值TS threshold –70 dB 最小标准脉宽Minimum normalized pulse length 0.6 ping 最大标准脉宽Maximum normalized pulse length 1.8 ping 门阀过滤范围Gating range 0.3 m 
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表 2 洱海鱼类群落结构特征
Table 2 The fish assemblage structure in Erhai Lake
科/种
Family/Species简称
Abbr.IRI 出现频率
Occurrence
frequency相对丰度
Relative
abundance (%)相对生物量
Relative
biomass (%)平均全长
Average total
length (cm)平均体重
Average body
weight (g)鲤科Cyprinidae 䱗Hemiculter leucisculus Hle 204.8 0.19 5.47 5.34 13.52 19.48 鲢Hypophthalmichthys molitrix Hmo 490.12 0.12 1.04 41.44 36.42 718.94 鳙Aristichthys nobilis Ano 10.87 0.03 0.17 5.47 28.29 364.38 鲤Cyprinus carpio Cca 4.35 0.02 0.08 2.02 22 450.87 杞麓鲤Cyprinus carpio chilia Ccac 50.66 0.1 0.74 4.3 15.07 104.87 春鲤Cyprinus longipectoralis Clon 0.19 0.01 0.07 0.06 7.54 14.58 鲫Carassius auratus Cau 818.64 0.33 4.67 19.82 14.74 76.41 麦穗鱼Pseudorasbora parva Ppa 196.61 0.34 4.78 1 7.23 3.7 棒花鱼Abbottina rivularis Ari 0.54 0.03 0.13 0.08 10.41 10.98 兴凯鱊Acheilognathus chankaensis Acha 21.27 0.11 1.41 0.49 8.1 6.23 中华鳑鲏Rhodeus sinensis Rsi 0.03 0.01 0.03 0 4.63 1.04 光唇裂腹鱼Schizothorax lissolabiatus Slis 0.18 0.01 0.03 0.16 21.57 85.55 云南裂腹鱼Schizothorax yunnanensis Syu 0.03 0 0.01 0.08 25.1 126.77 灰裂腹鱼Schizothorax griseus Sgr 1.18 0.02 0.07 0.59 27.47 154.37 银鱼科Salangidae 陈氏新银鱼Neosalanx taihuensis Nta 7.99 0.06 1.29 0.06 7.03 0.96 胡瓜鱼科Osmeridae 西太公鱼Hypomesus nipponensis Hni 233.19 0.33 4.56 2.6 11.57 10.27 鳅科Cobitidae 泥鳅Misgurnus anguillicaudatus Man 3.45 0.07 0.29 0.24 13.01 15.1 鲇科Siluridae 鲇Silurus asotus Sas 0.1 0.01 0.02 0.14 17.8 111.97 鲿科Bagridae 黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco Pfu 637.41 0.34 5.07 13.5 15.69 48.37 沙塘鳢科Odontobutidae 小黄䱂鱼Micropercops swinhonis Msw 3.37 0.06 0.55 0.02 3.75 0.52 虾虎鱼科Gobiidae 子陵吻虾虎鱼Rhinogobius giurinus Rgi 2595.91 0.36 68 4.51 4.75 1.2 波氏吻虾虎鱼Rhinogobius cliffordpopei Rcli 16.06 0.1 1.51 0.04 3.7 0.5 注: 加粗字体表示IRI >100, 为重要种或优势种Note: Bold font indicates IRI >100, which is an important or dominant species
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表 3 洱海鱼类群落在不同区域和不同季节间比较及多重比较
Table 3 Spatial and temporal comparison and pairwise comparison of fish community in Erhai Lake
项目Item 总方差
Sum of square均方(差)
Mean squareF统计量
F.Model方差贡献
Variation (R2)P值
P value北North vs. 南South 0.2775 0.2775 3.8675 0.1769 0.0240 北North vs. 中Middle 0.2576 0.2576 3.6129 0.1672 0.0170 南South vs. 中Middle 0.0425 0.0425 0.7171 0.0383 0.5684 春Spring vs. 冬Winter 2.2238 2.2238 14.1018 0.1956 0.0010 春Spring vs. 秋Autumn 1.2514 1.2514 7.3978 0.1131 0.0010 春Spring vs. 夏Summer 1.7772 1.7772 14.4169 0.1991 0.0010 冬Winter vs. 秋Autumn 2.7880 2.7880 15.7880 0.2140 0.0010 冬Winter vs. 夏Summer 0.7994 0.7994 6.1163 0.0954 0.0030 秋Autumn vs. 夏Summer 3.0759 3.0759 21.6365 0.2717 0.0010 注: 显著性的P值(<0.05)以粗体表示Note: Significant P-values (<0.05) are indicated in bold
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表 4 水声学方法估算洱海鱼类密度的季节变化
Table 4 Estimation of seasonal variation of fish density in Erhai Lake by hydroacoustic method
季节
Season鱼类密度Fish density (ind./ha) 最小值Min 最大值Max 平均值Mean±SE 夏季Summer
(2022年6月)42.90 632975.72 23851.61±889.30 秋季Autumn
(2022年9月)126.37 476144.70 14185.69±1106.54 冬季Winter
(2023年1月)19.01 128195.57 2423.19±179.54 春季Spring
(2023年3月)22.43 258473.69 3382.16±440.71
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表 5 水声学方法估算洱海鱼类密度的空间和季节变化
Table 5 Spatial and seasonal variation of fish density estimated by hydroacoustic method in Erhai Lake
区域
Distribution平均水深
Average water depth (m)鱼类密度Fish density (ind./ha, mean±SE) 夏Summer 秋Autumn 冬Winter 春Spring 北部 North 7.91 27861.52±1586.10 12085.29±1115.98 2292.67±371.56 4258.89±634.92 中部 Middle 13.2 23985.47±1383.46 16833.34±2126.29 2599.14±220.82 3162.82±2096.42 南部 South 7.98 22345.71±3413.35 12669.03±2221.77 5469.19±2277.60 2584.75±1695.83
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表 6 水声学方法估算洱海鱼类平均TS的空间和季节变化
Table 6 Spatial and seasonal variation of fish mean TS by hydroacoustic method in Erhai Lake
区域
Distribution水声学 TS均值mean±SE (dB) 夏Summer 秋Autumn 冬Winter 春Spring 北North –57.56±0.20 –60.96±0.25 –55.30±0.31 –58.92±0.24 中Middle –60.87±0.13 –57.55±0.21 –57.01±0.21 –62.60±0.39 南South –61.40±0.11 –60.56±0.24 61.97±0.30 –64.21±0.36
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表 7 水声学方法估算洱海不同水层间鱼类密度的季节变化
Table 7 Seasonal variation of fish density between different water layers estmaited by hydroacoustic method in Erhai Lake (mean±SE)
水深
Water depth (m)鱼类密度Fish density (ind./ha) 夏Summer 秋Autumn 冬Winter 春Spring 2.5—6.5 11358.76±613.35 7871.08±712.42 2068.64±174.19 5115.10±675.38 6.5—10.5 9088.55±459.34 7022.65±609.18 1115.07±129.38 1338.33±283.05 10.5—14.5 6162.42±690.32 5421.32±545.03 1465.15±263.13 730.78±270.20 14.5—18.5 3747.19±322.90 2532.82±915.72 2259.99±218.37 462.72±236.50 18.5—22.5 2066.50±482.06 2763.42±518.12 907.61±136.69 46.94±0.00
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