THE SPATIAL DISTRIBUTION OF ANGUILLA JAPONICA AND ANGUILLA MARMORATA IN THE PEARL RIVER
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摘要: 研究于2015—2017年对珠江流域12个站位的日本鳗鲡(Anguilla japonica)及花鳗鲡(Anguilla mar-morata)种群资源量与洄游路线等进行了初步调查, 并对其资源量状况、空间分布特征与环境影响因素等进行了分析。结果显示在近3年的调查时间里, 共采集到日本鳗鲡41尾, 平均年龄为(4.2±1.3)龄, 93%的个体未性成熟; 采集到花鳗鲡12尾, 平均年龄为(4.3±1.0)龄, 83%的个体未性成熟。日本鳗鲡在珠江水系最远能分布到红水河的合山江段, 其在渔获物中的数量百分比与重量百分比均低于百分之一; 花鳗鲡最远能分布到西江的石龙江段, 其在渔获物中的出现率低于两百分之一。珠江水系鳗鲡野生资源极度匮乏, 保护形势十分严峻。同时发现日本鳗鲡空间分布主要受河流分维和河流宽度的影响; 花鳗鲡的空间分布主要受河流宽度和水深的影响。该研究是珠江水系野生渔业资源长期调查的一部分, 研究结果将对鳗鲡资源的保护和可持续利用具有指导意义。Abstract: This study analyzed the resources status and spatial distribution of Anguilla japonica and Anguilla marmo-rata in the Pearl River based on the data collected from 2015 to 2017. A total of 41 Anguilla japonica individuals with the average age of (4.2 ± 1.3) years were collected in these three years, and 93% individuals were sexually immature. A total of 12 Anguilla marmorata individuals with the average age of (4.3 ± 1.0) years were collected and 83% individuals were sexually immature. Anguilla japonica could migrate to the Heshan section of the Hongshuihe River with the percentages in individuals and in weight both less than one percent. Anguilla marmorata could migrate to the Shilong section of the Xijiang River with an occurrence rate less than one in 200. This indicated that the wild Anguilla spp. resources in the Pearl River are extremely rare and need to be protected. Redundancy analysis shown that river fractals and river width play important roles in spatial distribution for Anguilla japonica, while river width and river depth play important roles for Anguilla marmorata. This study is a part of a long-term investigation for the wild Anguilla resources of the Pearl River, and the results could be instructive to the conservation and management of Anguilla resources.
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Keywords:
- Anguilla japonica /
- Anguilla marmorata /
- Resource /
- Spatial distribution pattern /
- Pearl River /
- RDA
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鳗鲡(Anguilla spp.), 俗称鳗鱼, 属鳗鲡科、鳗鲡属, 是亚洲具有重要经济价值的降河洄游鱼类。在淡水中, 其广泛分布于中国的大陆和台湾、韩国及日本的各大水系。鳗鲡肉质鲜美, 营养价值高, 素有“水中人参”之称, 深受消费者喜爱。随着鳗鲡市场需求的增加, 养鳗业迅速发展, 由于其人工繁殖技术至今尚未解决[1], 因而中国各地鳗苗捕捞出现了“掠夺”式的模式[2], 加上近些年中国沿海湿地的减少, 已造成其资源严重匮乏。
关于鳗鲡的资源量现状国外已做了大量的研究, 一致认为是由于生存环境的改变和人类过量的捕捞导致其资源的急剧下降[3, 4]。中国关于鳗鲡基础生物学特征[5—8]、养殖技术[9]以及其幼体发育特征[10, 11]的研究比较全面。关于其资源的研究相对起步较晚, 近年来也取得了一些成就, 如中国台湾海峡地区, 对日本鳗鲡的种群基因组成[12]、种群动态变化[13]等进行了深入研究, 同时还研究了气候变化对其种群更新的影响[14]。长江口地区研究了捕捞对其野生资源量的影响[15, 16]。珠江口地区对其野生苗量进行过调查研究[2]。
空间分布格局是物种在长期进化过程中形成的一种适应性特征, 集中反映了异质性生境对物种空间资源利用的影响[17]。同时空间分布特征研究不仅了解其分布情况, 对于洄游轨迹, 识别保护的“热点”、“重点”地区都具有重要意义。河流鱼类群落的空间结构具有一定的自组织性并且遵循非随机过程, 日本鳗鲡为典型的降河洄游性鱼类, 在淡水中经5—8年育肥, 待性成熟后返回海水中繁殖, 对其洄游路线具有一定的选择性。已有研究发现水流速度、溶氧浓度、水温以及水体有机物质等[18—20]是影响河流鱼类群落空间异质性的重要因素。
珠江水系是中国南方第一大河, 是鳗鲡重要的育肥场所和野生资源基因库。在珠江分布的鳗鲡主要有日本鳗鲡(Anguilla japonica)和国家二级保护野生动物花鳗鲡(Anguilla marmorata)两种。但是到目前为止, 关于鳗鲡在我国南方水系的相关研究极度匮乏, 其在珠江水系中的资源量如何?其空间分布格局受哪些因素的影响?其洄游的最远距离等科学问题到目前为止都不得而知。由于鳗鲡资源急剧衰退, 建立在生态学基础上的科学资源管理方法就显得尤为重要[21, 22]。弄清鳗鲡资源量及其空间分布特征是制定其保护策略的重要依据, 也是渔业资源有效管理和可持续利用的第一步[23]。近年来, 由于国际社会对鳗鲡资源及其保护问题的高度关注[24, 25], 针对其资源量与空间分布格局的问题的研究刻不容缓。因此本研究于2015—2017年对珠江全流域12个站位鳗鲡资源现状、空间分布特征及其环境影响因素进行了初步分析, 以期为珠江水系野生鳗鲡资源的保护和管理提供基础数据。
1. 材料与方法
1.1 研究地点
珠江位于E97°39′ — E117°18′, N3°41′— N29°15′之间, 北回归线横贯流域的中部, 属于热带-亚热带气候。全长2217 km, 多年平均温度在14—22℃, 多年平均降雨量1200—2200 mm。本研究从上游至下游共设采样点12个, 几乎覆盖整个珠江主干流。采样点设置下游密, 上游疏, 具体采样点信息及分布分别见表 1和图 1。
表 1 各采样点位置信息表Table 1. The coordinates of sampling sites站位
Site名称
Name经纬度
Coordinate所属江段
Subordinate
riverS1 八渡镇江段 105°47′56″E, 24°42′17″N 南盘江 S2 白层镇江段 105°47′7″E, 25°22′46″N 北盘江 S3 天峨县江段 108°52′22″E, 23°48′43″N 红水河 S4 大化县江段 107°59′16″E, 23°44′05″N 红水河 S5 合山市江段 110°04′19″E, 23°24′16″N 红水河 S6 石龙镇江段 109°42′03″E, 24°33′12″N 西江 S7 武宣县江段 109°36′42″E, 23°36′42″N 西江 S8 桂平市江段 110°53′06″E, 23°21′46″N 西江 S9 藤县江段 112°27′33″E, 23°4′54″N 西江 S10 封开江段 111°28′48″E, 23°25′48″N 西江 S11 德庆江段 111°46′33″E, 23°8′36″N 西江 S12 肇庆市江段 110°04′20″E, 23°24′15″N 西江 1.2 数据收集
由于珠江水系的中下游(广西广东两省), 也就是鳗鲡育肥的主要场所, 地处热带-亚热带气候, 年均气温约23℃, 无明显的冬季, 为采样统一, 因此采样分春夏秋三季进行。每个采样点每季采样3次, 每次采样时间为1d, 如遇雨天则择期再进行。采样方法为每日蹲守在各采样点码头对渔获物进行抽样购买, 调查的渔具主要为虾笼、定置刺网、撒网和流刺网。每种网具各购买一船, 同时统计渔船作业时间和网具大小。采集到的标本经现场拍照、称重、测体长、标记后带回实验室鉴定、分析和保存。鱼类鉴定依据广西淡水鱼类志[26]与珠江鱼类志[27]。花鳗鲡采集后测量其体长体重, 剪取部分鳍条后放回水体。花鳗鲡的年龄估算依据其体重与年龄的关系方程。
本研究选择河流电站装机总容量作为水工建设影响指标, 水电站辐射范围为采样点上下游各50 km。选择河流分维特征作为河流形态及生境的复杂程度指标因子。河流分维和平均河宽由GIS根据珠江流域10 m×10 m栅格图计算得出, 分维尺度依次选择10、8、6、4、2和1 km。河流平均水深由珠江水利科学研究院提供。水温、pH、溶氧、盐度、总可溶性固体等理化因子用YSI便携式多参数水质分析仪(6600, 美国)测定。水体透明度采用塞氏盘法现场测定。
1.3 数据分析
本研究利用RDA分析环境变量是如何影响珠江水系鳗鲡的空间分布的, 并且找出最显著的环境因子。将不同网具采集到的渔获通过标准化(换算成单位时间单位面积的渔获数量)后再合并作为每个采样点的种群数据。由于原始数据较离散, 鳗鲡种群数据进行Hellinger转换, 栖息地环境因子进行loge(y+1)转换[28, 29], 使得满足方差分析的正态性。本研究之间采集到有鳗鲡的采样点数据进行了分析, 所有的分析过程通过R统计软件完成。
2. 结果
2.1 资源量状况
3年时间在12个采样点中的7个采样点共采集日本鳗鲡41尾, 采集到的个体体长为27—67 cm, 体重为24—655 g, 年龄为2—6龄, 平均年龄为(4.2±1.3)龄, 只有3尾性成熟, 93%的个体未性成熟。日本鳗鲡在渔获物中的数量百分比与重量百分比分别为0.37%、0.19%, 说明珠江水系日本鳗鲡野生资源极度匮乏(表 2)。
表 2 2015—2017年各采样点采集到的鳗鲡体长体重特征Table 2. The body length and weight of eels collected from 2015—2017物种Species 地点Site 江段Name 全长Total length (mm) 体重Body weight (g) 均值Mean±SD 范围Range 均值Mean±SD 范围Range 日本鳗鲡(Anguilla japonica) S5 合山 320±0 320 39±0 39 S6 石龙 500±2 480－500 534±64 489－580 S7 武宣 401±13 280－630 148±111 24－372 S8 桂平 525±5 440－610 197±66 123－299 S10 封开 495±11 420－570 504±149 398－610 S11 德庆 506±12 272－655 217±139 30－460 S12 肇庆 533±22 280－670 435±3354 27－655 Total 470±12 272－670 201±157 24－655 花鳗鲡(Anguilla marmorata) S6 石龙 590±14 580－600 550±99 480－620 S7 武宣 597±11 480－700 450±362 104－826 S8 桂平 390±28 370－410 93±21 91－94 S10 封开 498±33 460－540 285±70 191－360 Total 522±96 370－700 343±234 91－826 在2015—2017年间, 在整个流域采集到国家Ⅱ级保护野生动物花鳗鲡12尾, 其体长介于37—70 cm, 体重介于91—826 g, 年龄介于3—6年, 平均年龄为4.3±1, 其中只有2尾性成熟, 83%的个体未性成熟。最大个体体长70 cm, 体重826 g, 采集于武宣江段; 最小个体体长77 cm, 体重27 g, 采集于桂平江段。花鳗鲡在渔获物中的出现率低于两百分之一。其中在封开江段采集到的个体最多, 在上游石龙江段采集的个体最少(表 2)。
2.2 空间分布特征
对12个采样站位的调查数据进行统计分析后发现, 日本鳗鲡最远能分布到红水河的合山江段, 在南北盘江、红水河上游天峨、大化等江段都未采集到样本(图 2)。最大个体采集于西江肇庆江段, 最小个体采集于西江武宣江段。武宣江段采集到的个体最多, 共12尾, 红水河合山采集到的个体最少, 仅1尾。各采样点采集到的个体数量差别显著。
全流域只有4个采样点采集到了花鳗鲡, 其最远能分布到西江的石龙江段。最大个体采集于武宣江段, 最小个体采集于桂平江段。封开江段采集到的个体相对较多, 共4尾, 而最接近河口的肇庆江段则未采集到。
2.3 群落结构与环境因子的关系
对各站位采集到的日本鳗鲡和花鳗鲡种群数据与各环境因子之间进行冗余对应分析(RDA)后发现河流分维、径流量和水电站总装机容量等环境因子主要贡献于RDA轴1, 河流宽度、平均水深与水体透明度等环境因子主要贡献于RDA轴2, 轴1和轴2能共同解释所有变量的68.7%, 模拟效果较好(图 3)。总体上, 采样点沿轴呈现出空间自相关关系, 但各自又受不同环境因子的影响。中游采样点武宣(S7)和桂平(S8)主要受河流分维的影响, 藤县(S9)和封开(S10)主要受河流水深与河宽的影响; 下游德庆(S11)和肇庆(S12)主要受径流量和水体透明度的影响。
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图 3 珠江水系鳗鲡空间分布与环境因子之间的冗余对应分析图数字代表采样站位点, 箭头代表环境变量, +号表示物种Figure 3. Redundancy analysis triplot of Anguilla japonica abun-dance constrained by all environmental variablesNumbers are the sampling sites. Environmental variable scores are represented by arrows. Crosses represent species日本鳗鲡和花鳗鲡虽为姐妹种, 但在珠江的分布却受不同的环境因子影响。经过1000次随机置换检验发现日本鳗鲡主要受河流分维和河流宽度的影响, 而花鳗鲡则主要受河流宽度和水深的影响。总体上, 二者的分布都与河流电站总装机容量呈负相关, 受水体物理环境因子(如河流分维系数、河流宽度、河流水深等)的影响要远大于水体水质环境因子(如水体NH3-N浓度、盐度、TDS等)的影响(P<0.05)。
3. 讨论
日本鳗鲡是世界上分布较广、养殖较多的主要经济鱼类之一[2]。正是因为其常见性, 因此长期以来人们忽视了其资源变化。花鳗鲡是鳗鲡类中体型较大的一种, 虽然其分布范围广, 但是种群数量少。近年由于人类的过度捕捞、水环境污染及各种水工建设等阻断了鳗鲡的正常洄游通道, 加上少数受经济利益驱使的渔民酷渔滥捕, 使得鳗鲡自然种群数量日趋枯竭。由于复杂的生活史特征, 鳗鲡人工繁殖技术至今尚未解决, 养殖所需的苗种全依赖于野生资源的捕捞[30]。随着消费量的增长和养鳗业的发展, 中国各地鳗苗捕捞出现了“掠夺”式的模式, 加上近些年中国沿海湿地的减少, 鳗苗进入到内河的可能性越来越少。南海北部珠江口海域由于咸淡水交汇, 饵料生物丰富, 生态环境良好, 历史上大量鳗苗溯河进入珠江水系进行育肥。珠江口2012—2013年度日本鳗苗资源量约893.88×104尾[2], 本研究2015—2017三年采样期间, 只采集到日本鳗鲡41尾, 花鳗鲡12尾, 同时个体小型化, 最大个体也只有70 cm, 表明绝大部分鳗苗都没有进入到珠江进行育肥, 其资源量现状令人堪忧。虽然该次调查的次数有限, 但是根据物种数量多, 被采集到的频率大这一原则, 也说明整个珠江水系鳗鲡资源匮乏, 有针对性的建立保护制度刻不容缓。如果对于鳗鲡的资源量现状没有客观的认识, 一旦鳗鲡走上严重的衰退之路, 将造成难以恢复的境地。
历史资料记载[31], 日本鳗鲡可以洄游至红水河江段, 但是在本研究中, 在红水河合山江段只采集到1尾, 数量远远少于中下游江段。这表明与历史资料相比, 日本鳗鲡的空间分布也发生了改变。现阶段, 河流水坝的建设是一个普遍的现象, 在我们的研究水域, 在桂平江段建有总装机容量为1600 MW的大滕峡水利枢纽、在梧州江段建有总装机容量为630 MW的长洲坝, 大坝的修建阻隔了鱼类的洄游, 进而影响鳗鲡的空间分布特征。
影响鱼类群落分布的因子有很多, 一般认为水深、温度、溶解氧、浑浊度、水系、河床底质类型、坡度和河流平均宽度是影响鱼类空间分布的关键因子[32—34]。我们的研究结果发现河流宽度与水深是珠江水系鳗鲡空间分布结构差异的最主要影响因子。同时还发现表征河流生境复杂程度的河流分维系数是日本鳗鲡的主要影响因子, 这说明日本鳗鲡主要栖息于生境较复杂的河段育肥。河宽与水深代表调查站位鱼类可以自由活动的体积, 河流越宽, 水越深, 鱼类活动空间越大, 生存空间是影响鱼类空间分布的一个重要因素[35]。值得一提的是, 历史资料记载花鳗鲡只洄游到西江藤县(S9)江段, 然而在我们的调查中, 发现花鳗鲡能洄游到黔江的石龙(S6)江段, 其洄游距离比历史记载要远约250 km。
在世界范围内, 除中国长江口和台湾地区 [14—16]以外, 关于鳗鲡洄游路线及空间分布的研究并不多。关于其资源量状况的研究甚少。该研究基于2015—2017年全流域的野外采样调查数据, 首次分析了珠江水系鳗鲡的资源量状况及空间分布特征, 为鳗鲡野生渔业资源养护提供了第一手资料。准确掌握天然鳗鲡资源空间分布情况, 是野生鳗鲡资源和养鳗业可持续发展的前提, 也是珠江水系渔业资源养护与利用的重要课题之一。要准确得到各地鳗鲡资源量及其空间分布情况, 必须加大采样频率与延长采样时间。由于该研究的监测时间和空间布点有限, 对每个监测点的资源量现状及变动规律未能进行深入的探讨, 这也是该研究下一步应深入进行的工作内容, 继续加强对珠江水系日本鳗鲡资源的监测与分析, 以便为渔业资源养护提供更准确的参考与建议。
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图 3 珠江水系鳗鲡空间分布与环境因子之间的冗余对应分析图
数字代表采样站位点, 箭头代表环境变量, +号表示物种
Figure 3. Redundancy analysis triplot of Anguilla japonica abun-dance constrained by all environmental variables
Numbers are the sampling sites. Environmental variable scores are represented by arrows. Crosses represent species
表 1 各采样点位置信息表
Table 1 The coordinates of sampling sites
站位
Site名称
Name经纬度
Coordinate所属江段
Subordinate
riverS1 八渡镇江段 105°47′56″E, 24°42′17″N 南盘江 S2 白层镇江段 105°47′7″E, 25°22′46″N 北盘江 S3 天峨县江段 108°52′22″E, 23°48′43″N 红水河 S4 大化县江段 107°59′16″E, 23°44′05″N 红水河 S5 合山市江段 110°04′19″E, 23°24′16″N 红水河 S6 石龙镇江段 109°42′03″E, 24°33′12″N 西江 S7 武宣县江段 109°36′42″E, 23°36′42″N 西江 S8 桂平市江段 110°53′06″E, 23°21′46″N 西江 S9 藤县江段 112°27′33″E, 23°4′54″N 西江 S10 封开江段 111°28′48″E, 23°25′48″N 西江 S11 德庆江段 111°46′33″E, 23°8′36″N 西江 S12 肇庆市江段 110°04′20″E, 23°24′15″N 西江 
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表 2 2015—2017年各采样点采集到的鳗鲡体长体重特征
Table 2 The body length and weight of eels collected from 2015—2017
物种Species 地点Site 江段Name 全长Total length (mm) 体重Body weight (g) 均值Mean±SD 范围Range 均值Mean±SD 范围Range 日本鳗鲡(Anguilla japonica) S5 合山 320±0 320 39±0 39 S6 石龙 500±2 480－500 534±64 489－580 S7 武宣 401±13 280－630 148±111 24－372 S8 桂平 525±5 440－610 197±66 123－299 S10 封开 495±11 420－570 504±149 398－610 S11 德庆 506±12 272－655 217±139 30－460 S12 肇庆 533±22 280－670 435±3354 27－655 Total 470±12 272－670 201±157 24－655 花鳗鲡(Anguilla marmorata) S6 石龙 590±14 580－600 550±99 480－620 S7 武宣 597±11 480－700 450±362 104－826 S8 桂平 390±28 370－410 93±21 91－94 S10 封开 498±33 460－540 285±70 191－360 Total 522±96 370－700 343±234 91－826
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