EFFECTS OF PHOSPHORUS AND CO2 ON PHOTOSYNTHESIS PHYSIOLOGICAL OF VALLISNERIA NATANS
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摘要: 为了阐明CO2浓度和水环境要素变化对沉水植物生长的影响, 采用室外模拟的方法, 研究了不同磷和CO2浓度条件下苦草叶片(Vallisneria natans)光合生理特征。实验结果表明, 当水体磷浓度处于较高水平时, 苦草叶片荧光参数Vj、Mo降低, 参数ABS/CSo、DIo/CSo、TRo/CSo、RC/CS、PET显著升高, 其他荧光参数则无显著变化; 高浓度的CO2在显著降低苦草叶片Vj、ABS/RC、DIo/RC、ABS/CSo、DIo/CSo的同时, 也显著提高了苦草叶片ψo、φEo、ETo/RC、PIABS、Fv/Fm、PTR、PET的参数值, 而对其他荧光参数无显著影响; 在磷与CO2交互作用方面, 磷与CO2在Vj、Mo、ψo、TRo/CSo、RC/CS和PET处存在显著的交互作用, 其他荧光参数不显著。可见, 磷或CO2浓度变化均能显著影响苦草叶片光合生理状态, 高浓度的CO2可有效改善苦草叶片PSⅡ反应中心光化学性能、电子传递能力及单位有活性反应中心能量的分配, 从而提高苦草叶片的光合能力; 高浓度的磷可在一定程度上改善苦草叶片PSⅡ受、供体状态及电子传递性能。此外, 磷和CO2存在交互作用, 协同影响苦草叶片的光合能力。Abstract: In order to evaluate the impact of changes in atmospheric and water environment on aquatic plants, we study the photosynthesis physiological of V. natans under different phosphorus and CO2. The results showed that the fluorescence Vj、Mo of V. natans reduced when the concentration of phosphorus in the water was at a high level, but the ABS/CSo, DIo/CSo, TRo/CSo, RC/CS and PET increased at the same time; high concentration of CO2 significantly reduced Vj, ABS/RC, DIo/RC, ABS/CSo and DIo/CSo of V. natans, but improved the level of ψo, φEo, ETo/RC, PIABS, Fv/Fm, PTR and PET. There was a significant impact of phosphorus and CO2 on Vj, Mo, ψo, TRo/CSo and RC/CS of V. natans. The change of phosphorus and CO2 concentration could significantly affect the photosynthetic physiological of V. natans; high concentration of CO2 can improve the performance of photosynthesis of V. natans leaves by promoting photochemical propertieselectron, transfer process and optimizing the distribution of energy among PSⅡ; while high concentration of phosphorus have significant promotion on the donor and acceptor of PSⅡ, and it also improved the electron transfer properties of V. natans. Moreover, there was an interaction of phosphorus and CO2 on photosynthetic physiological of V. natans.
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Keywords:
- Vallisneria natans /
- Phosphorus /
- CO2 /
- Photosynthesis physiological
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磷是植物生长发育的必要元素, 在光合作用中同化力的形成和Calvin循环中具有重要作用。缺磷会导致植物光合速率、最大荧光(Fm)、光化学效率(Fv/Fm)、电子传递速率(RET)等降低[12], 同时对同化力的形成、Calvin循环中酶的活性、RuBP的再生以及同化物的运输产生影响[13]。受施肥过度等农业非点源污染因素影响, 我国各湖泊水体磷浓度逐年升高, 最高可达1.04 mg/L[14]。水体磷浓度变化改变了水体营养条件, 引起湖泊水生态环境变化, 从而对水生植物的生长发育产生影响。
苦草(Vallisneria natans)是最为常见的沉水植物之一, 广泛分布于我国江、河湖泊中, 对河湖水体污染物净化能力强, 是减缓水体富营养化进程的重要沉水植物[15, 16]。本研究通过运用连续激发式荧光仪测定不同磷和CO2浓度条件下苦草叶片快速叶绿素荧光曲线, 运用JIP-test分析技术分析苦草叶片荧光参数变化特征, 研究在磷和CO2浓度双重因素影响下的苦草光合生理特征, 为探究全球环境变化背景下水生植物演化趋势提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
实验于2015年8月在中国科学院南京地理与湖泊研究所东山太湖湖泊生态系统研究站进行, 实验用苦草采自苏州东太湖湖区, 快速运回实验室后洗净苦草叶片表面的附着物, 用纯水预培养2d, 选择长势良好形态相近的苦草放于半封闭透明培养装置(r=20 cm, h=40 cm)中培养。培养水体采自东太湖区, 水质为中营养水平, 过滤去除杂质后加入半封闭透明培养装置中待用, 水位30 cm。实验苦草初始生物量为(2.22±0.30) g, 株高(21.59±2.90) cm, 平均叶片数8片。
1.2 实验设计
实验设计方案如表 1, 共有4种处理, 每种处理3组重复, 每个重复3株苦草。磷浓度处理分为中营养和重度富营养2种, 由KH2PO4供给, 实验期间定期补充。CO2浓度处理分为现有大气CO2浓度和1000 μmol/mol, 现有大气浓度处理利用空气压缩机将新鲜空气从外部吸入, 经气体流量计控制气体流速1 L/min, 通过导气管直接导入半封闭透明培养装置靠近水面的水体处; 目标加富CO2浓度则通过导入高纯CO2和新鲜空气到CO2加富器中(CE-100-3, 武汉瑞华仪器设备有限责任公司)获取, 控制气体流速1 L/min后经集气袋(50 L)充分混匀后通入培养装置靠近水面的水体处, CO2浓度变化幅度可控制在5%以内。实验期间不间断向半封闭透明培养装置供气, 半封闭透明培养装置顶部布有小孔, 可使培养装置中的空气处于不断置换状态, 保持空气新鲜。培养装置置于室外实验池内, 实验期间保证其他培养条件一致。
表 1 磷及CO2浓度处理方案Table 1. The strategy of phosphorus and CO2 treatments处理Treatment 总磷TP (mg/L) CO2 (μmol/mol) PLCL 0.05 现有大气浓度Existing atmospheric PLCH 0.05 1000 PHCL 0.5 现有大气浓度Existing atmospheric PHCH 0.5 1000 1.3 测定方法
水体指标测定 实验期间定期采集水样进行分析, 分别测定培养水体总磷、总氮、无机碳组分和叶绿素a含量, 其中总磷总氮测定采用过硫酸钾消解法[17], 送予中国科学院南京地理与湖泊研究所所级公共技术分析测试中心测定水体无机碳组分浓度, 测定仪器为连续流动分析仪—LYL, 叶绿素a测定采用热乙醇法[18]。
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实验所得原始数据采用Excel2003软件进行处理, 采用SPSS19.0统计软件进行单因素方差分析和双因素方差分析。
2. 结果与分析
2.1 培养水体水质变化特征
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图 1 不同处理组培养水体水质变化特征Figure 1. The quality of cultivate water bodies under different treatments2.2 磷和CO2浓度对苦草叶绿素荧光曲线的影响
通过对比发现(图 2), 高浓度的磷显著提高低浓度CO2条件下苦草叶片OJIP曲线各点荧光产额, 但对高浓度CO2条件培养下的苦草叶片OJIP曲线各点荧光产额无显著影响; 高浓度的CO2一方面显著提高低浓度磷培养条件下苦草叶片OJIP曲线JIP段各点荧光产额, 另一方面降低了高浓度磷培养条件下的苦草叶片OJIP曲线各点荧光产额; 在所有处理中, 低浓度的磷和CO2条件下苦草叶片OJIP曲线各点荧光产额最低, 表明低浓度的磷和CO2降低了苦草叶片的荧光产额, 抑制了PSⅡ的光化学反应, 导致苦草叶片PSⅡ反应中心活性降低。
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图 2 不同处理组苦草叶片OJIP曲线Figure 2. The OJIP curve of V. natans leaves under different treatments2.3 磷和CO2浓度对苦草叶片PSⅡ受、供体侧的影响
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图 3 不同处理对苦草叶片荧光参数Vj、Mo、ψo、φEo、Wk的影响标注相同字母的处理间无显著性差异(Tukey test, P>0.05), 不同字母的处理间有显著性差异(Tukey test, P<0.05); 下同Figure 3. The effect on Vj, Mo, ψo, φEo and Wk in the leaves of V. natans with different treatmentsSame letters indicate insignificant differences among treatments (Tukey test, P>0.05), and different letters indicate significant differences (Tukey test, P<0.05); the same applies below表 2 叶绿素荧光参数双因素方差分析Table 2. Double factor variance analysis of chlorophyll fluorescence parameters参数Parameter P CO2 P+CO2 参数Parameter P CO2 P+CO2 Vj 0.027 0.003 0.001 ABS/CSo 0.017 0.015 0.058 Mo 0.040 0.058 0.021 DIo/CSo 0.005 0.001 0.180 ψo 0.118 0.018 0.006 TRo/CSo 0.001 0.481 0.000 φEo 0.602 0.002 0.360 ETo/CSo 0.538 0.991 0.082 Wk 0.252 0.359 0.488 RC/CS 0.003 0.531 0.002 ABS/RC 0.393 0.006 0.144 Fv/Fm 0.768 0.000 0.815 DIo/RC 0.522 0.002 0.829 PIABS 0.803 0.001 0.686 TRo/RC 0.252 0.358 0.488 PTR 0.690 0.000 0.691 ETo/RC 0.331 0.029 0.202 PET 0.047 0.005 0.002 2.4 磷和CO2浓度对苦草叶片比活性的影响
表 3显示, 在单位有活性反映中心方面, 高浓度的CO2显著降低了单位有活性的反应中心吸收、耗散的能量(ABS/RC、DIo/RC)(P<0.05), 而显著提高了用于电子传递的能量(ETo/RC)(P<0.05), 此外, 单位反应中心捕获的能量(TRo/RC)在各处理间差异不显著(P>0.05)。双因素方差分析表明磷浓度对单位反应中心各种量子效率的影响不显著, 且与CO2无明显的交互作用; 在单位受光面积方面, 高浓度的磷和低浓度的CO2培养下的苦草叶片单位面积吸收、耗散、捕获的能量(ABS/CSo、DIo/CSo、TRo/CSo)均明显高于其他处理组(P<0.05)。不同处理单位面积用于电子传递的能量(ETo/CSo)差异不显著(P>0.05); 实验同时观察到在低浓度的磷和低浓度的CO2培养条件下的苦草叶片单位面积有活性的反应中心数量(RC/CS)最低, 且双因素方差分析表明CO2浓度变化对RC/CS无显著影响, 但磷浓度升高可显著提高单位面积有活性的反应中心数量。
表 3 不同处理下苦草叶片比活性参数Table 3. The specific activity of V. natans under different treatments参数Parameter PLCL PLCH PHCL PHCH ABS/RC 4.36±0.37a 3.48±0.26b 3.94±0.13a 3.60±0.04b DIo/RC 1.52±0.05a 0.98±0.11b 1.63±0.29a 1.03±0.20b TRo/RC 2.53±0.12a 2.46±0.10a 2.45±0.05a 2.44±0.08a ETo/RC 0.62±0.10a 0.79±0.04b 0.72±0.01a 0.77±0.01b ABS/CSo 269±35.68a 249.5±16.52a 393.67±25.74b 267.5±74.59a DIo/CSo 102.56±3.39a 64.24±4.37a 155.66±22.52b 88.48±24.03a TRo/CSo 121.86±3.32a 176.67±3.92b 238.01±18.79c 167.12±36.56b ETo/CSo 44.97±2.23a 57.53±2.87a 59.65±17.34a 49.04±6.71a RC/CS 54.01±9.24a 72.85±1.61b 96.24±8.19c 72.94±15.58b 注：标注相同字母的处理间无显著性差异(Tukey test, P>0.05), 不同字母的处理间有显著性差异(Tukey test, P<0.05) Note：Same letters indicate insignificant differences among treatments (Tukey test, P>0.05), and different letters indicate significant differences (Tukey test, P<0.05) 2.5 磷和CO2浓度对苦草叶片Fv/Fm、PIABS、PTR和PET的影响
通过图 4对比发现, 处理组PLCL和PHCL的最大光化学效率(Fv/Fm)、光合性能指数(PIABS)和捕获光能性能(PTR)均明显低于PLCH和PHCH处理组(P<0.05); 电子传递性能(PET)则在CC处理条件下最低(P<0.05), 其他处理组相差不明显。结合双因素方差分析可知高浓度的CO2对苦草叶片的光合性能指数、最大光化学效率、捕光性能和传递电子性能均有明显的促进作用, 而磷浓度变化对Fv/Fm、PIABS和PTR无显著作用, 且与CO2无明显的交互作用, 但高浓度的磷可显著提高苦草叶片传递电子性能(表 2)。
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图 4 不同处理对苦草叶片荧光参数Fv/Fm、PIABS、PTR、PET的影响Figure 4. The effect on Fv/Fm, PIABS, PTR and PETin the leaves of V. natans with different treatments 3. 讨论
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3.1 磷和CO2浓度对苦草叶片PSⅡ受、供体侧的影响
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3.2 磷和CO2浓度对苦草叶片比活性的影响
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3.3 磷和CO2浓度对苦草叶片Fv/Fm、PIABS、PTR和PET的影响
Fv/Fm是PSⅡ的最大光化学效率, 在非胁迫条件下该参数的变化极小, 是反映在各种胁迫下植物光合作用光反应受抑制程度的关键指标[24, 25]。实验发现, 水体磷变化则对苦草最大光化学效率无显著影响, 这与蔡炜等[26]研究发现水体中N、P营养盐质量浓度的高低对苦草叶片Fv/Fm影响不显著结果相一致。而高浓度的CO2明显提高了苦草叶片Fv/Fm, 表明苦草叶片最大光化学效率得到提高, PSⅡ潜在活性和光合作用原初反应增强。在实验中, 光合性能指数PIABS与Fv/Fm变化相同, 均随CO2浓度升高而表现增加趋势, 由于PIABS可以改写为PIABS=(RC/ABS)(PTR)(PET), 其中, RC/ABS是以叶绿素为基础的有活性的反应中心密度, PTR为捕获光能性能, PET为传递电子性能。因而, PIABS受到3个相互独立的因素共同制约, 更能敏感地反映出叶片光合效率的变化[27, 28]。在本研究中, 水体磷含量变化则对苦草叶片的捕光性能无显著影响, 但高浓度的磷可提高苦草叶片的电子传递性能, 高浓度的CO2除了提高苦草叶片捕光性能, 也对低磷情况下的苦草叶片电子传递性能起着促进作用。
磷对植物的光合作用和碳水化合物的代谢具有调节作用, 充足的磷供给可通过促进卡尔文循环中酶的活性及RuBP的再生、同化力ATP和NADPH的形成以及同化物从叶片中输出等方面来提高植物光合速率[13]。CO2作为光合作用的底物, 其浓度的升高可改善CO2对Rubisco酶结合位点的竞争能力, 提高羧化效率, 减弱植物的光呼吸作用, 同时改善植物光系统结构如PSⅡ等的状态, 增强CO2同化速率, 进而提高植物的光合效率[29]。在对磷和CO2的交互作用研究中发现, 短期CO2浓度增加均可提高不同磷素处理下的三叶草(Trifolium pratense)固定CO2的能力, 而长时间CO2浓度增加对低磷条件下的三叶草固定CO2能力的提高作用显著小于对高磷条件下的三叶草的提高作用, 高浓度磷处理的三叶草仍表现出高浓度CO2对光合能力的促进作用[30]。对玉米、大豆的研究显示, CO2浓度升高对供磷水平下单、间作玉米大豆的株高、茎粗、叶面积及干物质积累量的增加量均大于缺磷处理, 供磷对CO2浓度升高所产生的正效应有促进作用[31]。在本研究中, 与前人碳、磷供应存在着相互促进作用的研究结果一致, 磷素及CO2浓度升高可在不同程度上改变苦草叶片光系统PSⅡ状态, 提高电子传递能力, 促进苦草光合作用。
环境中各种环境因素并不是孤立存在的, 它们相互联系, 相互影响。在实验中, 各处理组培养水体部分指标受磷和CO2浓度不同的影响亦发生不同程度变化, 如水体pH、叶绿素a、温度等, 而pH、水体叶绿素a及温度等都是影响水生植物生长发育的环境因素, 其差异性的存在会对苦草叶片光合生理特征产生影响。在实验中, 相比低浓度磷培养条件下, 在高浓度磷含量水体中叶绿素a含量较高, 藻类大量着生, 宋玉芝等[32]研究结果表明苦草附着藻类生物量随水体氮磷浓度的升高呈显著增加的趋势, 和本实验结果相一致。沉水植物和藻类之间存在着复杂的关系, 沉水植物可通过化感作用使得藻类体内活性氧自由基过量堆积和藻叶绿素含量下降, 藻类则能一方面通过遮光作用抑制沉水植物叶绿素a的合成, 另一方面通过化感作用和对可利用光合有效辐射及DIC的竞争优势影响沉水植物的光合作用[33—35]。苦草在不同环境条件下的生长变化特征及响应机理还有待开展深入研究。
4. 结论
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图 1 不同处理组培养水体水质变化特征
Figure 1. The quality of cultivate water bodies under different treatments
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图 2 不同处理组苦草叶片OJIP曲线
Figure 2. The OJIP curve of V. natans leaves under different treatments
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图 3 不同处理对苦草叶片荧光参数Vj、Mo、ψo、φEo、Wk的影响
标注相同字母的处理间无显著性差异(Tukey test, P>0.05), 不同字母的处理间有显著性差异(Tukey test, P<0.05); 下同
Figure 3. The effect on Vj, Mo, ψo, φEo and Wk in the leaves of V. natans with different treatments
Same letters indicate insignificant differences among treatments (Tukey test, P>0.05), and different letters indicate significant differences (Tukey test, P<0.05); the same applies below
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图 4 不同处理对苦草叶片荧光参数Fv/Fm、PIABS、PTR、PET的影响
Figure 4. The effect on Fv/Fm, PIABS, PTR and PET
in the leaves of V. natans with different treatments 表 1 磷及CO2浓度处理方案
Table 1 The strategy of phosphorus and CO2 treatments
处理Treatment 总磷TP (mg/L) CO2 (μmol/mol) PLCL 0.05 现有大气浓度Existing atmospheric PLCH 0.05 1000 PHCL 0.5 现有大气浓度Existing atmospheric PHCH 0.5 1000 
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表 2 叶绿素荧光参数双因素方差分析
Table 2 Double factor variance analysis of chlorophyll fluorescence parameters
参数Parameter P CO2 P+CO2 参数Parameter P CO2 P+CO2 Vj 0.027 0.003 0.001 ABS/CSo 0.017 0.015 0.058 Mo 0.040 0.058 0.021 DIo/CSo 0.005 0.001 0.180 ψo 0.118 0.018 0.006 TRo/CSo 0.001 0.481 0.000 φEo 0.602 0.002 0.360 ETo/CSo 0.538 0.991 0.082 Wk 0.252 0.359 0.488 RC/CS 0.003 0.531 0.002 ABS/RC 0.393 0.006 0.144 Fv/Fm 0.768 0.000 0.815 DIo/RC 0.522 0.002 0.829 PIABS 0.803 0.001 0.686 TRo/RC 0.252 0.358 0.488 PTR 0.690 0.000 0.691 ETo/RC 0.331 0.029 0.202 PET 0.047 0.005 0.002
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表 3 不同处理下苦草叶片比活性参数
Table 3 The specific activity of V. natans under different treatments
参数Parameter PLCL PLCH PHCL PHCH ABS/RC 4.36±0.37a 3.48±0.26b 3.94±0.13a 3.60±0.04b DIo/RC 1.52±0.05a 0.98±0.11b 1.63±0.29a 1.03±0.20b TRo/RC 2.53±0.12a 2.46±0.10a 2.45±0.05a 2.44±0.08a ETo/RC 0.62±0.10a 0.79±0.04b 0.72±0.01a 0.77±0.01b ABS/CSo 269±35.68a 249.5±16.52a 393.67±25.74b 267.5±74.59a DIo/CSo 102.56±3.39a 64.24±4.37a 155.66±22.52b 88.48±24.03a TRo/CSo 121.86±3.32a 176.67±3.92b 238.01±18.79c 167.12±36.56b ETo/CSo 44.97±2.23a 57.53±2.87a 59.65±17.34a 49.04±6.71a RC/CS 54.01±9.24a 72.85±1.61b 96.24±8.19c 72.94±15.58b 注：标注相同字母的处理间无显著性差异(Tukey test, P>0.05), 不同字母的处理间有显著性差异(Tukey test, P<0.05) Note：Same letters indicate insignificant differences among treatments (Tukey test, P>0.05), and different letters indicate significant differences (Tukey test, P<0.05)
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